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发表于 2011-6-21 11:38:13
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回復 waiman 的帖子
有許多人認為野生幼龜 (例如：歐洲陸龜 Testudo graeca) 多半生活在潮濕的環境內，環境的相對濕度在 90-100%。這是一個完全錯誤的資訊。我們研究的部份內容對幼龜的自然棲地進行了數千次的測量，藉由迷你自動記錄裝置在幾個主要的棲地進行超過12個月的測量，收集高度準確的溫度與濕度數據，也藉由裝設於陸龜身上的記錄器取得了 18,000 個濕度的詳細資料點。我們的研究結果顯示幼龜的生活環境跟成龜沒什麼顯著的差異，相對濕度在 34-60% 之間。極少數相對濕度超過90%的例外是在暴風雨或是陣雨記錄到的。南歐 Ameria 與 Murcia 地區的半乾旱地區 (近似於北非大多數半乾旱區)，即使在陸龜活動的高峰期，降雨的現象是可遇不可求的。數據的記錄時間涵蓋了所有的陸龜活動 (包括蟄伏於)，陸龜在高濕度 (>80%) 的情況下活動的時間僅佔所有記錄時間的 2%，陸龜覓食期的相對濕度可低至 20%，但之後的生長期多半會回復至相對濕度 45-50%，收集到的數據與之前在摩洛哥、土耳其與突尼西亞的記錄相吻合 (並非完全吻合)，其他工作者記錄的資料也包含北美沙漠陸龜 (Desert tortoise) 在洞窟中的濕度記錄，此數據無法顯示 90-100% 的相對濕度適合幼龜生長。事實上，沙漠陸龜 (Gopherus agasssizii) 所處的亞利桑那乾燥沙漠地區，相對濕度甚至比 Ameria 與 Murcia 地區還低。若乾燥地區的野生陸龜不會有隆背現象的主要原因，是它們利用洞穴或植被提供相對濕度 90-100% 的僻護環境，則西班牙當地的歐洲陸龜 (Testudo graeca graeca) 會因沒有這種環境而產生許多隆背形態變異，當地屬於半乾燥地區，每年的平均降雨量僅 226 毫米 (英國的平均降雨量約為 600 毫米)，是歐洲年降雨量最少的地區。
我會鼓勵所有的陸龜飼育者特別關注由氣象網站提供的陸龜棲息地｢平均｣相對濕度圖表，其中只有在陸龜棲息的高度所搜集到的氣象資料才是有意義、可信賴的的資訊。不同海拔高度的溫度與濕度皆有很大的差異，內陸區域與臨海區域的氣候也有很大的不同。陸龜多半只有非常單一的生物型，探討其背後原因亦須同時探討其個別棲地的氣候資訊 (而非所有棲地的平均資訊)。
角質素的另一個主要特性是可改變骨骼上的物理應力，以及其如何在龜鱉類動物身上增生，主要有兩種的模式。陸龜類僅靠細胞增生時，新生物質堆積於鱗甲的邊緣，因此形成類似樹木年輪的結構；而大多數海龜的細胞是平面增生，且每個細胞都以相同的速率在老舊細胞下生長，許多水生龜類因此缺乏｢生長輪｣ (historical growth rings)，老舊的鱗甲最終會脫落而由新生鱗甲所取代。陸生龜類則不會有鱗甲脫落的情況發生，它們的角質層以垂直增生的方式不斷增加。
這種膨脹性的垂直細胞增生模式會對骨骼產生向上的應力，當任何程度的 MBD 發生則會因此產生嚴重的影響，骨骼會順應鱗甲的生長，這是陸龜發生隆背現象的主要原因；但在水生龜類則因其鱗甲生長方向不同則不會發生。當有下列狀況時，隆背現象會更為明顯：
角質素因為極乾燥的環境而過度堅硬
角質素不正常增厚
過度增生而增厚的角質層是嚴重隆背陸龜個體的共有特徵。與野生健康個體相比較，可迅速由角質層顏色的不同判斷出異常增生的現象；過度增生的個體，一般其角質層質地較密且顏色深。具此現象的個體多半在相似的環境下成長：在模擬自然環境的飼養場所，內含保溫燈且限制水分的攝取經過控管。我們已經發現許多飼育場所將環境濕度調整至極低，甚至低於乾旱棲地的濕度。置頂保溫燈對陸龜的影響尚未被仔細探討，但可以確定的是會造成大量的水分蒸散。在此環境下的陸龜也可能產生其他與脫水相關的健康問題：膀胱結石、痛風與腎臟病變。
經過實驗室的研究工作，證實了一個有趣的現象：當龜鱉類經過長時間的脫水期，其外皮組織會增厚以試圖減少皮膚的水分蒸散，增厚的外皮影響了四肢的表皮並使鱗甲角質素 (β-keratin) 增生。當動物呈現脫水現象，鱗甲會加速生長而增厚，然而骨骼的生長並未隨之加速，增厚的乾燥角質層因而對骨骼產生一股巨大的力量；但在正常情況下，角質層對骨骼的作用力非常微弱。加快的生長速度加上MBD與過於乾燥的環境，將使肌肉的張力與角質鱗甲過度增生造成的張力相互拉扯，造成龜甲的變形。
另一個重點是：在野生環境中，陸龜的龜甲不斷地被粗糙的植物、石頭、風吹起的沙塵和陸龜本身的挖掘行為磨耗。即使在休眠期，陸龜仍保持部分的活動，洞穴土壤中的微生物也會分解龜甲外層的物質，因此，龜甲外層不斷地磨耗而變薄。在多數的人工飼養環境下 (特別是室內飼養環境)，四育者的照顧多會排除使龜甲磨耗的因素，即使濕度控制適當，角質層仍會不斷堆積，若是環境乾燥則會有加成的影響。
若角質層越厚 (且乾燥)，隆背現象就會變得更明顯，其成因不光來自於角質層本身的性質，角質層對其下包覆的骨骼所產生的強烈物理應力也有關聯。
某些飼育者為了緩和嚴重的隆背現象，而長期將陸龜的環境濕度提高到90% 以上，並將溫度提高，其效用只是可以軟化角質層而減低失加於骨骼的應力，但並無法改善 MBD，並使陸龜暴露在真菌與細菌感染的高度風險下。潮濕軟化的角質層難以抵擋微生物的入侵，也缺乏結構強度而容易受損。雖然可見的隆背現象在此極端環境下可能減輕或消失，但僅是治標的辦法。
我認為以非自然的環境解決非自然環境所產生的問題是很嚴重的錯誤。要改善隆背形態變異，應嘗試針對隆背現象的成因做改善，而非專注於抑制明顯的外在病徵。
因此，要提出的論點有：
使人工飼養陸龜的骨質密度相近於健康的野生個體，並定期測量追蹤。健康的骨質密度可減少形態變異的機會。像
確保飼育環境可以提供適當的溫度與濕度。參考該物種自然棲地的詳細環境因素以建立溫濕度的適當安全範圍，而非藉由臆測或粗略的氣象資料。
改善飼養環境，使龜甲能有正常磨耗，以避免角質層不斷增厚。
要達到上述需求仍有部分難度。顯而易見的是目前的飼育環境都需要改進，其中保溫燈雖是必備設施，但也會造成嚴重的問題。在非天然環境下，飼育者也難以控制環境濕度在安全範圍內，龜鱉類在人工飼育下也難以達到健康的骨質密度與生長情況。野生陸龜必須週期性地活動與覓食，並有長時間的休眠，因此他們所接觸的環境因子隨季節而改變。解決上述問題的可行方案並非無稽之談，也可能是龜鱉類飼育的一大進步，對於不易繁衍或是瀕危的物種飼育特別重要。
致謝
感謝 Ed Pirog 對此專題在過去超過20年的時間內提出許多精彩的論述、討論及意見，他對此專題持續地投入了相當的心力。藉由他的觀察，確認了角質層與濕度、溫度以及其吸水程度的變化是產生隆背現象的重要因素。從 Ed 的觀察結果，使我開始針對角質素在不同環境狀態下的特性做詳細的試驗與測量。在此，我們第一次發表以上的研究成果。
(1) Humidity, Growth, Physical Stresses and the Development of Carapace Abnormalities (『Pyramiding』) in Tortoises: A review of current research (in preparation).
(c) A. C. Highfield / Tortoise Trust 2010 |
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发表于 2011-6-21 11:37:34
