纖維與陸龜

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纖維與陸龜 (中文翻譯: greenkid)

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A. C. Highfield的團隊在2009年開始就開始了一個長期的研究計畫，目的是探索地中海陸龜在自然環境中的生活模式，希望能藉此來解決人為飼養情況下所遇到的問題，並且能更進一步的改進飼養的技術。
這麼努力又不吝於分享研究成果的團隊，真是該給他們拍拍手，下面是他們最近發表的文章之一，標題是：
Dietary Fibre in the diet of the Herbivorous Tortoise Testudo graeca graeca in Spain: Some implications for captive husbandry
草食性歐洲陸龜Testudo graeca graeca在西班牙的日常攝食纖維研究：一些與人為飼養方式有關的事情。

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作者：A. C. Highfield, Tortoise Trust, Almeria, Spain
From: Monographs in Chelonian Husbandry Vol. 1 (in press, Tortoise Trust)

原文連結：http://www.tortoisetrust.org/articles/dietaryfibre.html

前言：
在飼養草食性陸龜的健康飲食中，大家早就知道日常攝取纖維的含量就是其中的關鍵成份。在1987年英國龜類團體的年度會議中，有位主講者在會議中開始提出"在飼養陸龜的諸多問題裡，缺乏日常膳食纖維絕對是其中的重要因素之一，在當時的時空環境裡，只有很少數的人會很仔細的注意到陸龜日常飲食的內容，我們的研究成果顯示出需要有人來改變這種情況，因為膳食纖維絕對遠比以往我們所認知的更加重要"(Highfield, 1987)。Tortoise Trust組織多年來不斷建議大家，正確的飲食應該是基於"高纖維、低蛋白以及高鈣含量"的組成上(Highfield, 1986, 2004)。目前在飼養地中海型陸龜還有其他大型的草食性陸龜包括豹龜、蘇卡達象龜以及四趾陸龜和印度星龜的飲食規劃上還有些部份需要再加以證實以及其他的有效的依據。然而儘管飼育家已經盡了最大的努力在規劃陸龜的飲食，卻仍然會出現一些很嚴重的問題，我們只要比較一般人為飼養和野生可以自由行動的陸龜糞便就能立即發現到其中的一個明顯問題，大部分飼養陸龜的糞便都是鬆軟、外觀上比較缺乏纖維的成份，並且含有較多的水分；第二個問題在於人為飼養陸龜的飲食內容，即使是經過較良好的飲食規劃，相對於野生陸龜來說，都有人為促進加速生長的傾向。因此接下來就必須要著重於討論鈣質以及維他命D3的代謝，以及一般陸龜飼養上常見因為在生長期沒有達到足夠骨質密度所引發的問題。這可能顯示出了有不自然的生長、甲殼的變形以及其他少見顯現出是歸咎於鈣值及維他命D3缺乏的疾病。飼養陸龜常見的一些其他的消化道問題也跟缺乏足夠的膳食纖維有關(Donoghue and Langenberg, 1996)。這份研究的目標在於研究生長於西班牙的Almeria(阿爾梅里亞)和Murcia(慕西亞區)地區野生歐洲陸龜Testudo graeca graeca在不同季節間的飲食內容變化，並且嘗試去進一步了解纖維在陸龜能維持健康的消化系統，以及在控制生長速率上所扮演的關鍵性角色。

在野外的飲食
季節的變動對於歐洲陸龜飲食的種類以及水分含量有很大的影響，春天的時候陸龜剛從短暫的冬眠中醒來，一般來說大約是在三月的中期(雖然有的時候會早一點)，映入牠們眼簾中的是逐漸增長的新鮮植物，之中混合著一些由冬季雨水以及逐漸溫暖日照所滋養的一些較老而且乾燥的植物。

圖1：在西班牙北阿爾梅里亞地區的春季最初期，有陸龜出現在由冬季雨水滋潤所生長的新生植物地區:



圖2：剛出現的陸龜嚼食著這個時節各種剛生長出來的新鮮綠色植物:



圖3：在一隻剛剛才結束冬眠幼龜的周圍進行溫度的測量，看看溫度對消化的影響:



在春季的五月以及六月的初期植物會快速大量的生長，到了八月由於環境中的溫度會上升到最高峰，因此植物的數量也隨之銳減，此時日曬處地面溫度達到攝氏60度，陰影處為34度的情況是很常見的，只有極少數的綠色植物能在這個時節存活，下雨的日子變得極為稀少，此時陸龜幾乎完全停止所有的活動，生活於南邊低海拔區域的歐陸在這個時候通常會進入夏眠的狀態。

圖4、5、6：初春可見的典型植物:







圖7：歐陸在春季的典型居住環境:



圖8：在六月中旬的典型植被:

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圖9：一隻年輕的陸龜在六月中旬時的進食照片，在每年的這個時候新鮮綠色植物的種類和數量都變少了，因此被烈日曬乾的東西在飲食中所佔的比例也大幅地增加:



圖10、11相同棲息地在炎熱乾燥夏季時的景象，只有非常少的綠色植物殘存，氣溫極度的高，降雨也極為罕見，大多數的陸龜都處於不活躍的狀態:





只有在夏季的雷雨時是唯一少見的例外，那時在不合宜氣溫的急速下降，環境周遭的濕度戲劇性的上升，加上珍貴的飲用水隨處可得，這些都會促使原本缺乏活力的陸龜在很短的時間內開始出現，在下雨所形成的水窪裡大量的飲水，同時也將膀胱中所聚積的濃縮尿酸排泄出來。牠們也會食用現有的乾草，也被觀察到會攝食乾掉的花朵及種子(作者個人觀察的結果)，在糞便的分析中的確證實了牠們的這種行為模式。不過必需強調的是牠們在這樣酷熱及乾燥的氣候下，只會有偶爾幾次會這樣的充滿活力，而且最多指持續一到兩天，然後很快的就又回復到原先的沈寂狀態。

圖12：在七月份一陣不符時節的狂暴雷雨後，陸龜很快的從夏眠中甦醒，我們發現了牠所排泄出來的糞便。注意看看裡頭所包含的尿酸以及高度濃縮的消化物，裡頭包含了消化完畢以及尚未消化的種子:



圖13：圖中出現的是Anthyllis cytisoides(家庭豆科植物類)所掉落下來的種子，這種植物在阿爾梅里亞和慕西亞區的陸龜棲地中是非常常見的植物，這也很清楚的說明了糞便中的種子是來自於相同的區域:



野外自由自在的陸龜會攝食非常多種類的植物，Andreu在1987年證實了生活在南西班牙Donana公園的歐洲陸龜會攝食88種不同的植物，在摩洛哥的阿特拉斯山脈的一個放牧區也有進行一個相同性質的研究，那裡的歐洲陸龜在春季會攝食34種不同種類的植物 (Mouden, Slimani, etc.al., 2006)，其中佔了70%的主要植物有5種，分別為：
Leontodon saxatilis (Asteraceae菊科):
植物圖

Malva parviflora馬爾瓦小花(Malvaceae錦葵科):
植物圖

Astragalus cruciatus十字形黃耆(豆科):
植物圖

Medicago hispida(紫苜蓿):
植物圖

以及Lotus arenarius (Fabaceae豆科):
植物圖

一直到八月底或者是九月初為止，陸龜都不會有什麼活動的跡象。在阿爾梅里亞北邊和慕西亞區南方，在秋季以突然出現的大雷雨以及大量的間歇性降雨開始後，雖然溫度還是非常的炎熱，不過已經降到是歐洲陸龜可以忍受的範圍了，陸龜才開始恢復了活力，在此同時，當年度第一批孵化的幼龜也開始出現蹤跡。降雨促使了新鮮植物開始快速的生長，陸龜也從中獲取了充分的食物來源。這個充滿活力的季節會一直持續到十二月，接下來隨著溫度不斷地下降，也促使陸龜開始進入了短暫的冬眠時期。

從上面的敘述裡我們可以注意到歐洲陸龜並不會持續性的進食，更確切的說法是牠們只有在一年中的一段日子，而且是一天中的數個小時是處於活躍(以及進食)的狀態，而其中每天活動的切確時間則視當時的天候狀況而定，舉例來說，在六月時，陸龜通常只在清晨以及有時候的傍晚會比較活躍，然而到了九月底時，牠們幾乎是到了中午才會開始出現。在初春時期，剛復甦的活動力往往會被低溫及冷颼颼的日子給削弱，即使牠們才剛從冬眠中甦醒也是如此，進食的時刻以及時間的長短似乎都依陸龜本身能維持可活動體溫的能力而定，不過對於具危險性的過度加熱則不在討論的範圍內(依據作者尚未發表的資料)。

纖維及消化的能力
野生歐洲陸龜在飲食上的一些攝取傾向已經被注意到了，首先是即使周遭已經有新鮮可食的綠色植物，這些也不見得會比又老又乾的植物更受陸龜青睞，因此通常這兩種類型的植物都會被陸龜所攝食，種子也是很典型的季節性的食物之一，我們注意到在阿爾梅里亞的乾燥季節裡，因為新鮮綠色植物會很嚴重的減少，所以陸龜糞便裡種子的含量就會異常的高，Cobo和Andreu兩位學者在1988年在Huelva省記錄到在陸龜的糞便中出現了34種不同的種子，因此這些專家認為陸龜或許是很重要的種子傳播者，有些種子在通過陸龜的消化道後會比沒有沒有通過的有更強的生命力，當然其他的種子則會被陸龜完全或部份消化。

剛孵化以及年輕幼龜(兩歲以內)的飲食內容和成龜相比，會偏向於較高比例的新鮮綠色葉片、青草以及花朵，然而牠們仍然會攝食各式各樣類的乾燥東西，包括乾燥的花蒂、種子以及莖(梗)，我們推測這可能反應出了新鮮植物會比乾燥植物更容易被消化，而能夠獲取更多的能量來以提高成長的速率。

圖14：在阿爾梅里亞發現的野生歐洲陸龜的幼龜:



圖15：成年的陸龜在春天植物快速生長的時候也會出現快速生的跡象(譯者註：注意看生長紋):



生長速率較快的優點也許是可以顯著的減少掠食者所帶來的傷害，進而提高生存的機率，不過就如同前面所述要持續性維持高速成長的同時，如果也想要有良好的骨質密度，那麼就必須看鈣質及維他命D3的代謝是否能應付的過來。野生的歐洲陸龜會從植物和環境中的物質來補充足夠的鈣質攝取所需，例如在陸龜棲地中隨處可見的空蝸牛殼。陸龜們經常會吃這些蝸牛殼，在糞便的分析中也可以看到這樣的結果(作者個人的觀察)。

圖16：在這個環境中隨處可見空的蝸牛殼，陸龜也會尋找並吃掉它們。這或許就是許多陸龜飼養家經常在討論陸龜會有"吃白色石頭舉動"的原因吧！: